Hearing in Stegocephalians Romanian

 

Auzul la Stegocefali

Michel Laurin

Urechea stegocefalilor este impartita in urechea interna (singura componenta pe care o regasim la vertebratele acvatice primitve ca mixinele, mrenele, pesti cartilaginosi, si actinopterigieni), urechea medie, si urechea externa. Urechea externa este compusa din structuri ( asemanatoare cu auricula mamiferelor) care ajuta la canalizarea sunetelor catre urechea medie. O ureche externa nu exista in adevaratul sens al cuvantului pentru toti stegocefalii (Laurin, 2010); este specific mamiferelor, printre vertebratele existente. Urechea medie consta este alcatuita din timpan (toba urechii), oscioare care transmit sunetul de la timpan catre urechea interna, si structurile asociate (nervi, vase de sange, etc.). Timpanul nu este intotdeauna prezent, insa este de regula necesar pentru a percepe to receive sunetele pe frecvente inalte, sunetele propagate prin aer. Cu toate acestea, tetrapozii carora le lipseste timpanul (toate salamandrele, gimnofionii sau apozii, unele broaste, Tuatara ( soparla arhaica ), and serpii) pot auzii in continuare vibratiile seismice (unde de presiune transmise prin sol) si sunete subacvatice. Urechea interna este alcatuita dintr-un sistem perilimfatic si unul endolimfatic. Vibratiile scaritelor sunt transmise catre sistemul perilimfatic prin fereastra ovala (o gaura a capsulei otice in care suportul scaritei se aseaza), apoi acestea sunt transmise catre sistemul endolimfatic, unde sunt receptionate de celulele cu cili.

Osciorul principal al urechii medii este scarita, si este adesea singurul oscior implicat in transmiterea sunetelor de la timpan catre urechea interna. Totusi, multi lisamfibieni au un os opercular intre partea inferioara a scaritei si capsula otica, si o columela cartilaginoasa in plus este prezenta in cazul unor grupuri (e.g., Werner, 2003). In cazul mamiferelor, ciocanul si nicovala (omolage cu osul articular si respectiv cu cel cvadrat) sunt situate intre timpan si scarita.

Evolutia urechii medii

Perspectiva Paleontologica

Urechea medie este o structura interesanta deoarece datorita morfologiei distincte confera acuratete auditiva pentru o multime de tetrapozi. Studiing anatomia urechii medii in cazul speciilor inca existente este posibil ca aceasta sa nu fie critica datorita acuratetei auditive de care dau dovada tetrapozii moderni, poate fii masurata cu o acuratete inalta prin studii psihologice, dar urechea medie ne ofera mult mai multe indicii despre auzul in cazul speciilor inca existente. Spre deosebire de urechea exterioara, urechea medie se transforma in fosila foarte usor si este usor de studiat (urechea interna se transforma in fosila de asemenea, insa aceasta este o cavitate in cutia craniana fiind studiata in mod normal prin scanare CT ( tomografie computerizata ). In ciuda acestui fapt, evolutia urechii medii i-a pus in dificultate pe zoologi pentru mai mult de un secol. Intrebari primordiale despre originile comune ale timpanului la batracieni (broaste si broaste raioase) si timpanul in cazul diferitelor grupuri de amniote nu pot primi intotdeauna raspunsuri clare (Lombard and Bolt, 1979).

In cazul multora dintre tetrapozi, timpanul este sustinut de o margine consistenta situata in partea din spate a craniului. O margine similara numita canal otic este de asemenea gasita la nivelul craniului multora dintre stegocefalilor timpurii, si este considerat ca a sustinut un timpan similar cu cel al batracienilor. Aceasta sugereaza ca timpanul a aparut foarte timpuriu in cazul evolutiei vertebratelor (in timpul perioadei Devonianului) si ca timpanul, prezent in cazul multora dintre speciile de tetrapozi a fost defapt o structura primitiva mostenita de la un stramos timpuriu. Pentru ca aceasta teorie sa fie valabila a fost nevoie ca cei mai timpurii stegocefali sa aiba o scarita subtire (osul care transmite sunetele de la timpan catre urechea interna) deoarece o scarita de dimensiuni mari nu este eficienta intr-o ureche medie cu timpan. Pana acum cateva decenii, cele mai cunoscute scarite ale Stegocefalilor Permiani (temnspondrili si seymouriamorfi) au fost intr-adevar destul de subtiri.

Descoperirile recente prin intermediul carora care au fost gasite scarite de dimensiuni mari la nivelul speciei Acanthostega, temnospondrili timpurii (colosteizi), si embolomeri sugereaza ca aceste ramificatii ( specii ) nu au avut un timpan. (Clack, 1989). Canalul otic al acestor ramificatii ( specii ) este posibil sa fi avut in loc de auz, o functie respiratorie si au astfel un spiral deschis (prima branhie ca o taietura din lumea pestilor). Prin urmare, timpanul a aparut cel mai probabil mai tarziu decat se credea anterior. Laurin (1998) a sugerat ca urechea medie cu timpan a aparut probabil, convergent, de 3 pana la 6 ori in cazul stegocefalilor: la batracieni (broaste si broaste raioase), in sinapsizi (mamiferele si rudele lor disparute), la diapsizi (soparle, crocodili, si pasari), probabil si la parareptile (Müller & Tsuji, 2007), probabil la seymouriamorfi, si posibil in cazul unor temnospondrili. Totusi, if lisamfibienii sunt descendentii temnospondrililor, si daca o parte din temnospondrili au avut un timpan, aceasta structura este posibil sa fi aparut doar de 5 ori la vertebrate. Exista un consens generalizat care se refera la faptul ca timpanul pentru speciile disparute de tetrapozi a aparut in mod independent la nivelul tuturor grupelor majore: batracieni, mamifere, si reptile (o data sau de doua ori in acest grup, in functie de afinitatile manifestate de testoase). Totusi, absenta unui timpan in cazul gimnofionilor si salamandrelor poate fi primitiv, daca lissamfibieniis sunt derivati din lepospondrili, sau derivati (o inversare), daca lissamfibienii sunt urmasii temnospondrililor. Concluziile finale pe acest subiect sau intrebare trebuie sa astepte un raspuns dat de filogenia stegocefalilor si trebuie sa fie bazat pe existenta probabila a unui timpan la temnospondrili, fiind o problema deosebit de controversata (Laurin, 2010). Intr-adevar, o descriere recenta a temnospondrililor Tarzii Carboniferidenumiti Iberospondylus schultzei (Laurin si Soler-Gijón, 2006) sugereaza ca acel canal otic al taxonului a fost obstructionat de o lamela osoasa. Aceasta, alaturi de felul robust al scaritelor, sugereaza ca specia I. schultzei nu avea un timpan, insa aceasta concluzie nu se aplica neaparat intregii clase a temnospondrililors, si nu este o necesitate pentru cei care sunt invatati sa fie indeaproape legati de lissamfibieni.

Perspectiva Neontologica.

Lombard si Bolt (1979) au studiat originile comune ale timpanului si urechii medii in cazul amniotelor si amfibienilor vii. Ei au picat de acord ca timpanul in cazul broastelor nu este omolog cu timpanul existent la oricare din grupurile de amniote. Lombard si Bolt si-au cladit concluziile printr-un stiudiu anatomic detaliat care s-a concentrat mai ales pe originea comuna. Baza teoriei lor a constant in diferentele spatiale ale relatiei dintre ramificatia ramurei mandibulare ale celui de-al saptelea nerv cranian, scarita, si timpanul in cazul batracienilor, reptilelor, si mamiferelor.

Referinte

Clack, J. A. 1989. Descoperirea celor mai timpurii cunoscuti tetrapozi scarita. Natura 342: 425-430.

Laurin M. 1998. Importanta cumpatarii globale si prejudecatilor istorice in intelegerea evolutiei tetrapozilor. Partea I-sisteme, evolutia urechii medii, si suspendarea maxilarului. Analele Stiintelor Naturii, Zoologie, Paris, 13e Seria 19: 1-42.

Laurin M. 2010. Cum vertebratele au parasit mediul acvatic. Tradus de M. Laurin. Berkeley: Presa Universitatii din California, xv + 199 pp.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. Cel mai vechi Stegocefal cunoscut (Sarcopterygii: Temnospondyli) din Spania. Jurnalul de Paleontologie Vertebrata 26: 284-299.

Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1979. Evolutia urechii tetrapozilor: o analiza si reinterpretare. Jurnalul de Biologie al Societatii Linnean 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, L. A. 2007. Auzul prin adaptarea impedantelor in cazul reptilelor din Paleozoic: dovezi ale perceptiei senzoriale avansate incepand de la un stadiu timpuriu al evolutiei amniotelor. PLoS ONE 2007 (9): 1–7.

Werner, Y. L. 2003. Avantajul mecanic al urechii medii in cazul broastei-bou Americane, Rana catesbiana. Studiu de auz 175: 54-65.

John Miller
Follow us

John Miller

John has worked in investment banking for 10 years and is the main author at 7 Binary Options. He holds a Master's degree in Economics.
John Miller
Follow us

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *